El sistema circulatorio de los insectos

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El sistema circulatorio de los insectos es un sistema abierto, es decir, la hemolinfa (su "sangre") se encuentra bañando libremente las cavidades (hemocele) del interior del insecto, sin circular por demasiados vasos. El patrón de flujo de la hemolinfa es regular entre las extemidades y los órganos, asistido por contracciones musculares de algunas partes del cuerpo, especialmente las contracciones peristálticas del vaso longitudinal, el también llamado corazón. La hemolinfa no baña directamente las células porque, tanto los órganos internos como la epidermis están cubiertos por una membrana basal, regulando así el trasiego de moléculas.

La hemolimfa

La hemolimfa representa una parte importante del peso de un insecto, siendo entre 20-40% para larvas más blandas y menos de un 20% para insectos adultos y ninfas.

La hemolimfa es un fluido acuoso que contiene iones, moléculas y células. Suele ser incolora y clara pero puede ser amarilla, verde, azul e incluso roja, en las ninfas acuáticas de moscas endoparásitas. Todos los intercambios químicos entre los tejidos del insecto están mediados por la hemolimfa. Raramente contiene pigmentos respiratorios y por ello tiene una baja capacidad de transporte de oxígeno.

Cambios locales en la presión de la hemolimfa son necesarios en la ventilación traqueal, termorregulación y en la muda y desprendimiento de la antigua cutícula, así como en la expansión de la nueva.

Sirve como reserva de agua ya que su principal componente, el plasma, es una solución acuosa de iones inorgánicos, lípidos, azúcares, aminoácidos, proteínas, ácidos orgánicos y otros compuestos.

Altas concentraciones de aminoácidos y fosfatos orgánicos caracterizan la hemolimfa de los insectos, la cual también es reserva de moléculas asociadas con la protección ante el frío. Las proteínas de la hemolimfa incluyen las que actúan como proteínas de almacenamiento (hexamerinas) y las que transportan lípidos (lipoforinas) o las que forman complejos con el hierro (ferritina) o proteínas que transportan hormonas.

Las hexamerinas son proteínas grandes que son sintetizadas en el cuerpo graso y se encuentran en la hemolimfa en altas concentraciones en la mayoría de insectos. Se piensa que actúan como un reservorio de energía y aminoácidos durante los períodos de inanición como la pupación. Sin embargo, su función parece ser mucho más diversa, almenos en algunos insectos, parece que tienen funciones de esclerotización de la cutícula y respuestas inmunes, sirven como transportadores de hormona juvenil y ecdisteroides y también están involucradas en la formación de las castas en termitas via regulación por hormona juvenil.

Las hexamerinas evolucionaron a partir de hemocianinas con cobre y, algunos insectos como los plecópteros (moscas de las piedras), tienen hemocianinas que funcionan como transportadoras de oxígeno en la hemolimfa. En los plecópteros, este transporte basado en pigmentos ocurre junto con un sistema traqueal que transporta el oxígeno directamente hasta los tejidos.

Estructura molecular (notése la simetría hexámera) de una hexamerina de polilla, la arilforina (PDB).

Por otra parte, las células de la hemolimfa o hemocitos, se encuentran en diferentes tipos diferenciados de células como plasmatocitos, granulocitos, prohemocitos y oenocitoides y todas son nucleadas. Tienen 4 funciones básicas: 1-fagocitosis de pequeñas partículas y sustancias como metabolitos; 2-encapsulación de parásitos y otros materiales grandes potencialmente dañinos; 3-coagulación de la hemolimfa; 4-almacenamiento y distribución de nutrientes. 

La hemocele contiene dos tipos adicionales de células: los nefrocitos y también contiene los oenocitos. Los nefrocitos se encuentran, por lo general, cerca del corazón y regulan la composición de la hemolimfa filtrando ciertas sustancias y metabolizándolas para usarlas o excretarlas.

Los oenocitos son de origen epidérmico pero pueden encontrarse en la hemocele, cuerpo graso o epidermis. Aunque sus funciones no están del todo claras en la mayoría de insectos, tienen muchas funciones y están involucradas en metabolismo de lípidos, incluyendo la síntesis de lípidos de la cutícula, así como destoxificación y participan como mediadores del desarrollo en algunos insectos. En algunas moscas chironomidae producen hemoglobinas.

Circulación

La circulación en los insectos es mantenida, mayoritariamente, por un sistema de bombas musculares que mueven la hemolimfa a través de los compartimentos separados por septos fibromusculares o membranas.

 La principal bomba es el corazón. Su parte anterior podríamos llamarla aorta y la posterior puede decirse que sería el corazón propiamente dicho aunque ambos términos se aplican sin demasiada consistencia.

El corazón es un tubo, compuesto generalmente por una capa de células miocárdicas con aperturas, los ostios. Los ostios laterales permiten, normalmente, un flujo unidireccional de la hemolimfa a través del corazón, como resultado de válvulas que previenen el retorno. En muchos insectos también hay ostios ventrales que permiten a la hemolimfa fluir hacia fuera del corazón, probablemente para aportar riego a los músculos adyacentes.

Pueden haber hasta tres pares de ostios torácicos y nueve pares de ostios abdominales aunque parece que la evolución ha tendido a ir reduciendo el número de ostios. 

El corazón reposa sobre un compartimento, el sino pericárdico, sobre el diafragma dorsal (un septo fibromuscular, actúa como membrana separadora), formado por tejido conectivo y pares segmentados de músculos alary. Los músculos alary sostienen el corazón pero sus contracciones no alteran los latidos del corazón.

 La hemolimfa entra al seno pericárdico via aperturas segmentadas en el diafragma o el borde posterior y se mueve hacia el corazón via ostios, durante la fase de relajación muscular. Las contracciones, que normalmente se originan en la parte posterior final del cuerpo, bombean la hemolimfa de vuelta hacia el corazón y sale por la aorta en la zona de la cabeza. Después, los apéndices de la cabeza y el tórax reciben la hemolimfa a medida que va circulando posteroventralmente y, finalmente, retornando hacia el seno pericárdico y el corazón.

Un patrón generalizado de circulación de hemolimfa lo hemos mostrado en la primera figura del artículo, sin embargo, en insectos adultos puede que haya un flujo inverso periódico de la hemolimfa en el corazón, como parte de la normal regulación de la circulación.

El diafragma es un componente muy importante del sistema circulatorio, un septo fibromuscular asociado con los nervios espinales ventrales. La circulación de la hemolimfa es asistida por contracciones peristálticas activas del diafragma ventral, el cual dirige la hemolimfa por detrás y por los lados del sino pericárdico, bajo el diafragma.

La hemolimfa fluye desde el tórax hacia el abdomen y, en parte, es necesario que el abdomen se expanda, succionando después la hemolimfa para que retorne. Por eso vemos a los insectos que continuamente están moviendo su abdomen (se observa muy bien en saltamontes grandes). 

Los movimientos de la hemolimfa son especialmente importantes en insectos que usan la circulación como una forma de termorregulación (odonatos, dípteros, lepidópteros e himenópteros). El diafragma puede facilitar el rápido intercambio de químicos entre los nervios ventrales y la hemolimfa, ya sea por hacer fluir activamente la hemolimfa o moviendo los nervios en sí mismos.

La hemolimfa es, generalmente, conducida hacia apéndices de forma unidireccional a través de varios tubos: válvulas septales y bombas. Las bombas musculares son orgános accesorios pulsátiles y se encuentran en las bases de las antenas y de las alas, a veces también en las de las patas. Además, los órganos pulsátiles antenales pueden liberar neurohormonas que son transportadas hacia el interior de la antena para tener efecto sobre neuronas sensoriales.

Las alas tienen circulación aunque, aparentemente suele ser solo en el insecto adulto.

Almenos en algunas mariposas, la circulación en las alas ocurre por movimiento recíproco de la hemolimfa y aire desde y hacia las alas, conducido por la actividad de los órganos pulsátiles, cambios en volúmenes tranqueales y latidos inversos del corazón.

Como hemos visto, el sistema circulatorio tiene una impresionante coordinación entre todos sus componentes para lograr una buena circulación general en el insecto. La regulación fisiológica de muchas funciones corporales llevadas a cabo por el sistema neurosecretor ocurren via neurohormonas transportadas en la hemolimfa.

Protección y defensa por la hemolimfa

La hemolimfa proporciona varios tipos de protección y defensa contra: lesiones físicas, entrada de organismos patógenos y la acción de depredadores. En algunos insectos, la hemolimfa contiene químicos malolientes y de mal sabor, disuadiendo a los depredadores. Lesiones en el tegumento desencadenan un proceso de reparación de heridas que involucra hemocitos y coagulación del plasma. Un parche de hemolimfa sella la herida y reduce la pérdida de la misma y la entrada de bacterias. Si los organismos patógenos o partículas extrañas lograsen entrar al cuerpo del insecto, se desencadena la respuesta inmunitaria. Incluyen la fagocitosis, encapsulación, formación de nódulos via hemocitos, así como los efectos de factores humorales como enzimas u otras proteínas.

El sistema inmune tiene cosas en común con el sistema inmune basado en inmunoglobulinas de los vertebrados, pudiendo ellos también tener una respuesta inmune específica contra el mismo antígeno, después de haber sido expuestos anteriormente al mismo.

Los hemocitos están involucrados en la fagocitosis de bacterias pero, además, proteínas inmunitarias con actividad antibacteriana aparecen en la hemolimfa después de una infección primaria. Algunos neuropéptidos pueden participar en respuestas inmunitarias mediadas por células a través del intercambio de señales entre el sistema neuroendocrino y el sistema inmune.

La enzima fenol oxidasa juega un papel central en la inmunoquímica de los insectos. Se produce como zimógeno, es decir, como proteína inactiva, normalmente en los oenocitoides. La proteína produce índoles, los cuales se polimerizan formando melanina (participa también en encapsulación de materiales extraños), y las reacciones enzimáticas involucradas producen quinonas, difenoles, superóxido, peróxido de hidrógeno e intermediarios de especies reactivas del nitrógeno, todo destinado a matar los organismos patógenos.

La activación e inhibición de la fenol oxidasa involucra zimógenos, inhibidores enzimáticos y moléculas señalizadoras en muchos tipos de células.

La inmunidad basada en la fenol oxidasa es muy cara metabólicamente y tiene implicaciones adaptativas.

La respuesta inmune a la ingestión de los patógenos ocurre en el canal alimenticio, especialmente la parte media, donde se inducen dos respuestas: se producen especies reactivas del oxígeno y péptidos antimicrobianos. El manejo de las especies reactivas es necesario para que no afecten al propio sistema digestivo del insecto, sobre todo del daño de los peróxidos y ácidos hipoclóricos.