El sistema excretor de los insectos

En estas tres fotografías de microscopio electrónico de transmisión (en gris) y estereomicroscopio, vemos los órganos del sistema excretor de los insectos y parte de su sistema digestivo. He puesto estas imágenes para que veáis que todo lo que estamos viendo en estas entradas se conoce muy bien y se han hecho muchos estudios y tomado muchas fotografías de todos los sistemas. En la última figura se cortó transversalmente un túbulo de Malpighi. La L marca el lumen, la Mv las microvellosidades que recubren la cavidad luminal y la E célula epitelial.

La excreción es un proceso esencial en la vida de cualquier organismo. Se eliminan los productos de desecho derivados del metabolismo, especialmente los compuestos nitrogenados (que se eliminan en forma de diferentes formas nitrogenadas dependiendo del organismo). La excreción difiere de la defecación en que los desechos de la secreción han sido metabolizados en las células del cuerpo. En la defecación los desechos han pasado por el tracto digestivo, desde la boca hasta el ano y muchas veces han cambiado bioquímicamente poco.

Por supuesto, las heces de los insectos, ya sea en forma líquida o en forma sólida, empaquetados en forma de excrementos, contienen tanto alimento no digerido como excreciones metabólicas. Los insectos acuáticos eliminan sus excreciones directamente del ano hacia el agua y su pérdida de agua en el proceso es mínima. En comparación, los insectos terrestres deben tener adaptaciones para conservar y reconcentrar sus heces para recuperar el agua. Por ello, sus heces suelen ser muy secas.

Tanto los terrestres como los acuáticos deben conservar iones como el sodio, potasio y cloro, los cuales suelen estar en bajas concentraciones en sus alimentos. Los acuáticos deben evitar su pérdida excesiva por la excreción.

La producción de orina o excrementos es el final de dos procesos íntimamente relacionados: la excreción y la osmorregulación (equilibrio corporal de la composición de líquidos y sus iones). 

El sistema responsable de la excreción y la osmorregulación es el sistema excretor. Sus actividades son llevadas a cabo por los túbulos de Malpighi y el intestino medio.

La composición de la hemolinfa en insectos de agua dulce debe ser regulada en respuesta a la pérdida constante  de sales hacia el agua circundante (por ósmosis) y en esta regulación participan tanto el sistema excretor típico y unas células especiales, las células clóricas o células del cloro, las cuales están asociadas con el intestino. Estas células son capaces de absorber iones inorgánicos a partir de soluciones muy diluídas.

Los túbulos de Malpighi y el recto

Los principales órganos de excreción y osmorregulación en insectos son los túbulos de Malpighi y el recto y/o el íleon, actuando de forma conjunta.

Los túbulos de Malpighi son evaginaciones del intestino y consisten en finos y largos túbulos, formados por una monocapa de células que rodean el lumen de los túbulos. Los túbulos acaban en un punto ciego y su número varía mucho dependiendo del tipo de dieta asociada al tipo de insecto. Su número varía entre 2 (algunos cocoideos, un tipo de hemípteros) y 200 para algunos saltamontes.

Debemos imaginarlos como unos hilos unidos al intestino y que se encuentran moviéndose como si fuesen gusanos por la hemolimfa, de lado a lado y retorciéndose, donde van a filtrarla.

Aunque parezca increíble, los pulgones son los únicos insectos que carecen de túbulos de Malpighi. Se encuentran muy reducidos en strepsípteros.

Como curiosidad y, aunque no sean insectos, otros artrópodos como los arácnidos y los miriápodos tienen estructuras similares y se piensa que son resultado de una convergencia evolutiva, es decir, estructuras que han alcanzado una forma parecida porque debían dar respuesta a un problema similar, filtrar.

Los túbulos de Malpighi en insectos corresponden al intestino posterior y tienen un origen ectodérmico (una de las 3 capas embrionarias, el mesodermo, ectodermo y endodermo). Justamente se encuentran en la zona en la que se unen el intestino medio y el recubrimiento cuticular del intestino posterior. La parte anterior del intestino posterior se llama íleon, la porción media (generalmente más estrecha) se llama cólon y la porción más posterior es el recto, que se encuentra expandido.

En muchos insectos terrestres, el recto es la única zona donde se da la reabsorción de agua y sales a partir de las heces. En otros insectos como las langostas del desierto, el íleon también contribuye a la osmorregulación. En algunos insectos como la cucaracha americana, incluso el cólon puede llegar a ser una zona potencial de absorción de agua y sales. La capacidad del recto para la reabsorción es dada por su anatomía. En la mayoría de insectos, partes concretas del epitelio del recto están engrosadas formando almohadillas , compuestas por agregados de células columnares. Típicamente, hay 6 almohadillas dispuestas longitudinalmente pero puede haber menos o muchas más.

Los túbulos de Malpighi producen un filtrado (la llamada orina primaria) que es isoosmótica respecto a la hemolimfa pero contiene diferentes tipos de iones. Después está el intestino posterior, especialmente el recto, que absorbe agua y ciertos solutos pero elimina otros de forma selectiva.

En esta figura se ejemplifica cómo es el sistema general de excreción de un insecto, usando el sistema que tienen las langostas. Aunque ya hemos dicho que hay variables que cambian entre los insectos, este modelo lo resume todo bastante bien.

Los túbulos de Malpighi producen una orina primaria isoosmótica, como resultado del filtrado de la hemolimfa (análogo a lo que hacen nuestros riñones). Esta orina es alta en potasio, baja en sodio y el cloro es el anión principal. El transporte activo de iones, especialmente de potasio hacia el interior de los túbulos, genera un gradiente osmótico que permite que el agua difunda por transporte pasivo hacia los túbulos.

Los azúcares y la mayoría de aminoácidos son filtrados de forma pasiva desde la hemolimfa (probablemente a través de uniones entre las células de los túbulos),  mientras que el aminoácido prolina y compuestos orgánicos no metabolizados y tóxicos son transportados activamente hacia el lumen de los túbulos. Los azúcares como la sacarosa y la trehalosa son reabsorbidos desde el lumen y vuelven a la hemolimfa.

La continua actividad secretora de los túbulos de Malpighi da lugar a un flujo de orina primaria desde el lumen de los túbulos hacia el intestino. En el recto, a la orina se le extraen solutos y agua para mantener la homeostasis en el cuerpo del insecto. Células especializadas en las almohadillas rectales llevan a cabo la recuperación activa de cloro bajo estimulación hormonal. Este bombeo de cloro genera gradientes eléctricos y osmóticos que provocan la reabsorción de iones, agua, aminoácidos y acetato.

Diagrama esquemático de los órganos del sistema excretor de la langosta del desierto Schistocerca gregaria.

Solo se muestran unos pocos túbulos de Malpighi. a) Sección transversal de un túbulo de Malpighi mostrando el transporte de iones, agua y otras sustancias entre la hemolimfa circundante y el lumen del túbulo; los procesos activos se indican con flechas continuas y los pasivos por flechas discontinuas. b) Diagrama ilustrando los movimientos de los solutos y el agua en las células papilares del recto durante la reabsorción de líquidos del lumen rectal. Las rutas de movimiento del agua se representan con flechas abiertas y los movimientos de solutos con flechas negras. Los iones son transportados activamente desde el lumen rectal (compartimento 1) hasta el citoplasma de células adyacentes (compartimento 2) y luego hacia los espacios intercelulares (compartimento 3). Las mitocondrias se posicionan de forma que proporcionan la energía necesaria para el transporte activo de iones. El fluido en los espacios intercelulares es hiperosmótico, es decir, su concentración de solutos es mucho mayor con respecto a la del lumen rectal y extrae agua por osmosis desde el lumen mediante canales entre células.  El agua, entonces se mueve desde el compartimento 1 al 3, luego al 4 y al 5 finalmente, la hemolimfa en las cavidades del insecto.

Sistemas criptonefríticos

Muchas larvas y escarabajos adultos, orugas de mariposas y larvas de Symphyta tienen un ordenamiento modificado de su sistema excretor que tiene como función una reabsorción máxima del agua de las heces previa a su defecación (en escarabajos) o una regulación iónica (en orugas de fitófagas de mariposas). Estos insectos tienen un sistema criptonefrítico en el que los extremos ciegos de los túbulos de Malpighi se mantienen en contacto con la pared rectal mediante la membrana perinefrítica. Tal disposición de estos elementos les permiten a algunos escarabajos que tienen una dieta con muy poca agua, como los que comen semillas o cáscaras, ser muy eficientes en la conservación del agua corporal. Pueden extraer el agua del aire húmedo del recto.

En el sistema criptonefrítico del Tenebrio melitor, los iones (principalmente cloruro potásico) son transportados hacia sus 6 túbulos de Malpighi y se concentra allí. Se crea un gradiente osmótico que extrae agua del espacio perirectal y el lumen rectal. El fluido del túbulo es transportado hacia la porción libre de cada túbulo, desde donde pasa a la hemolimfa o es reciclado en el recto.

Excreción del nitrógeno

Muchos insectos predadores, hematófagos o incluso fitófagos, comen nitrógeno y ciertos aminoácidos en particular, en cantidades mayores a lo requerido. La mayoría de insectos excretan algún tipo de desechos nitrogenados en algún momento de su vida aunque parte del nitrógeno es almacenado en el cuerpo graso o formando parte de proteínas en la hemolimfa como es el caso de algunos insectos.

Muchos insectos acuáticos y algunas moscas de la carne excretan grandes cantidades de amonio, mientras que en los insectos terrestres sus desechos consisten generalmente en ácido úrico o sus sales (uratos), normalmente en combinación con urea, pteridinas, algunos aminoácidos y derivados del ácido úrico como la hipoxantina, alantoína o ácido alantoico. De entre los compuestos de desecho el amonio es de los más tóxicos y suele ser secretado en solución diluida o rápidamente volatilizado desde la cutícula o las heces (como ocurre en las cucarachas). La urea es menos tóxica pero es más soluble, lo que requiere una gran cantidad de agua para poder excretarla y esta pérdida de agua es un lujo que solo los insectos que consumen mucha agua se pueden permitir. El ácido úrico y los uratos requieren menos agua para su síntesis que el amonio o la urea, no son tóxicos y, teniendo baja solubilidad en agua, pueden excretarse en forma de residuo seco, sin causar problemas osmóticos.

La dilución de los desechos se lleva a cabo de forma sencilla por los insectos acuáticos pero la conservación del agua es esencial para los terrestres, por ello, la excreción de nitrógeno en forma de ácido úrico (uricotélicos) es muy ventajosa.