Biología molecular de la comunicación sexual en polillas


En esta imagen de un macho de Creatonotus gangis observamos un aparato que emerge de su abdomen, es el coremata. El coremata es una estructura interna que se puede evertir en ciertos momentos (apareamiento sobre todo) y que sirve para producir y dispersar feromonas que van a predisponer a las hembras para la cópula.




En esta entrada veremos qué se sabe sobre la comunicación sexual de los lepidópteros con algunos ejemplos bien estudiados ya que es un campo en el que aún queda mucho por aprender. Vamos a verlo desde un punto de vista molecular, viendo qué tipo de moléculas son las feromonas, cómo un sexo las produce y el otro las detecta, si hay varios genes implicados en su síntesis, etc.

Nos centraremos en la comunicación sexual en polillas ya que en estas son muy importantes las feromonas, al no haber tanto reconocimiento visual por haber poca luz durante su período de actividad.

Introducción

En las polillas que vuelan de noche es muy importante la comunicación química, la detección de un conjunto de feromonas emitido por el sexo opuesto, normalmente a largas distancias y de componentes muy específicos. Un individuo no emite únicamente una feromona, se sabe que se emiten juntas mínimo de dos hasta mezclas de varias feromonas y en cantidades muy controladas.

Existen miles de mezclas de feromonas únicas que produce cada especie de forma específica pero se conoce muy poco acerca de los mecanismos evolutivos que han llevado a generar tal diversidad de feromonas. Aeste respecto, hay algunos estudios que podrían arrojar un poco de luz sobre este tema. Se ha visto que una hembra con una mutación que cambie la conposición natural de su mezcla de feromonas se aparea con menos machos que una hembra normal, a no ser que los machos tampoco distingan bien mezclas de feromonas (Butlin y Trickett, 1997). En casi todos los estudios publicados, los machos normales diferencian entre las hembras que producen mezclas de feronomas normales y las que no (Zhu et al., 1997).
Lo mismo que ocurre con las hembras se ha visto en los machos, si tienen mutaciones que afecten a los receptores de feromonas tienen menos apareamientos con hembras normales. Parece que hay una selección negativa frente a los nuevos individuos que pueden surgir con mutaciones que cambien los tipos de feromonas emitidas y detectadas, lo que conlleva a una selección estable que esté manteniendo unos tipos principales de mezclas de feromonas.

Sin embargo, la cantidad de mezclas de feromonas que hay nos dice que hay algo que está influyendo sobre el efecto estabilizador del que hablábamos antes y es capaz de provocar en ciertos momentos una diversificación en la emisión y detección de mezclas de feromonas. Hay un gran debate respecto a este tema. Unos dicen que una diversificación tan grande es difícil que se produzca bajo efectos de una selección estabilizadora y los otros sostienen que pueden haber efectos del azar como una deriva genética puedan afectar a la diversificación incluso cuando haya selección estabilizadora. Parecen estar de acuerdo en que algunos factores como la cantidad de genes que codifican para los precursores de feromonas, la magnitud de la ventaja que proporcione cada gen e interacciones alélicas (los alelos son las copias de un mismo gen que se ubican en el mismo sitio en cromosomas homólogos) entre un mismo gen influyen en la diversificación del reconocimiento sexual por feromonas.

Estudios genéticos

Un campo muy estudiado ha sido si los genes que controlan la producción de feromonas en un sexo son los mismos que controlan la recepción de las señales de esas feromonas en el sexo opuesto. Los últimos estudios indican que puede ocurrir pero que no es lo normal. Muchos de los genes que controlan la producción y detección de feromonas pueden ser pleiotrópicos, es decir, que el mismo gen afecte características del individuo muy distintas.

Caso de estudio: se estudiaron las diferencias genéticas con respecto a la producción de feromonas en Heliothis virescens y H. subflexa (Sheck et al., 2006). Se usaron los QTL (quantitative trait loci), el QTL es una zona de un cromosoma cuya variabilidad se asocia a una serie de características fenotípicas importantes, en este caso, la producción de feromonas y la composición de las mezclas de feromonas emitidas, y que es posible estudiar desde diversos puntos de vista.

Entre las dos especies, que son del mismo género, existen diferencias entre 10 feromonas distintas que una especie emite y otra no, generando por combinación dos mezclas muy distintas de feromonas. Los investigadores hibridaron las dos especies y cruzaron entre sí a la descendencia, realizándose análisis genéticos de la misma. Consiguieron demostrar que, de los 31 cromosomas, al menos 5 contenían genes implicados en la generación de esa diferencia de producción de feromonas. Había una participación iportante de un cromosoma para la producción de varias feromonas y más de uno para otras feroonas, lo que les llevó a pensar que los genes estaban implicados en la participación de rutas metabólicas comunes.

La recepción de feromonas en los machos se ha estudiado bastante poco pero parece claro que los genes responsables de la respuesta comportamental estan separados completamente de los responsables de la detección de feroonas por receptores.

Bioquímica de las feromonas

Vamos a ver qué tipo de moléculas son las feromonas y cómo las fabrican las polillas. Son lípidos (grasas) de entre 10 y 18 átomos de carbono, bastante insaturados y derivados de ácidos grasos. El grupo carbonilo está modificado en grupo funcional que contiene oxígeno como un alcohol. Cuando es necesario fabricar feromonas, los triglicéridos (triacilgliceroles), que son tres cadenas de ácido graso unidas a un grupo glicerol, se hidrolizan (por acción de enzimas que usan el agua para eliminar enlaces) y los ácidos grasos se sueltan del glicerol para ser transformados en feromonas mediante otras rutas. No se sabe tanto sobre la biosíntesis de feromonas en polillas pero se conocen muchas enzimas implicadas: acetil-CoA carboxilasa, ácido graso sintasa, enzimas acortadoras de cadenas, desaturasas, ácido graso reductasas, aldehído reductasas, alcohol oxidasa, acetiltransferasa, acetato esterasa, etc.

Biología molecular y bioquímica de la recepción de feromonas

Aquí veremos mediante qué mecanismos una feromona que viaja por el aire entra en contacto con las células del sexo opuesto y provoca una respuesta en el organismo. Las hembras emiten pulsos de combinaciones de feromonas y los machos son capaces de seguirlos, en algunos casos a centenares de metros de distancia. Las feromonas son volátiles y llegan a los sensilios tricodeos, unas estructuras muy numerosas en las antenas y que pueden captar algunos tipos de estímulos, químicos en este caso y transfieren la información al sistema nervioso ya que están inervados por neuronas.

Aquí tenemos un esquema de algunos de los componentes que participan en la captación de feromonas. Vemos que cuando la feromona entra en el sensilio tricodeo atravesando su cutícula, hay unas proteínas, las PBP (pheromone binding protein), que se encargan de transportarla por la hemolinfa hasta la membrana de la neurona, esto es necesario ya que la feromona es una molécula lipídica y no es soluble en agua. Ciertas interacciones entre algunas proteínas de la membrana con la PBP hacen que esta suelte a la feromona y esta pueda unirse a los receptores de feromonas de la membrana (los PRP, pheromone receptor proteins). Cuando la feromona se une a su receptor se producen potenciales de acción, impulsos nerviosos que se generan en la neurona y viajan por el sistema nervioso. Cuando muchas moléculas de feromonas están excitando muchas neuronas hay una gran respuesta en complejo macroglomerular del glóbulo antenal. La feromona puede dejar de hacer su efecto si se degrada mediante enzimas (las PDE, pheromone-degradating enzyme).

Se han hecho muchos estudios de homología de secuencias y filogenia sobre las proteínas PDE, PBP y PRP, tengo una serie de artículos por si alguien quiere saber más.

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