El sistema respiratorio de los insectos



En este esquema tenemos una representación esquemática de algunos elementos del sistema respiratorio de un segmento abdominal cortado de forma transversal. Vemos que a ambos lados del segmento abdominal hay troncos traqueales que se conectan con todo el sistema de tráqueas dorsales y viscerales y desembocan fuera del cuerpo a través de los espiráculos. En los dibujos inferiores vemos un tipo de espiráculo controlado por una valva que se cierra o abre. A la derecha vemos que el sistema de tráqueas contacta con los músculos ya que es la manera de que el oxígeno se use en el músculo para las funciones vitales.



En estos dibujos vemos cómo se distribuye el sistema respiratorio en diversos tipos de insectos. a) sistema abierto con tráqueas simples con espiráculos controlados por valvas, muy típico de las cucarachas. b) sistema abierto con sacos aéreos ventilados por movimientos mecánicos, típico de abejas melíferas. c) sistema abierto metapnéustico típico de larvas de mosquito, en este sistema solo están funcionales los espiráculos terminales o anales. d) sistema cerrado en el que el intercambio gaseoso se da de forma cutánea, típico de larvas endoparásiticas. e) sistema cerrado en el que hay "branquias" abdominales, típico de las ninfas de efímeras. f) sistema cerrado con "branquias" traqueales rectales, típico de ninfas de odonatos.

Tráqueas, traqueolas, taenidium y tráqueas aeríferas: las tráqueas son unas invaginaciones de la epidermis y, como esta, están recubiertas por cutícula. Si observamos las tráqueas en un microscopio veremos que tienen una apariencia de anillos, esto se debe al taenidium, unas crestas espirales de revestimiento fino que le confiere a la tráquea tanto flexibilidad como resistencia a la compresión. La cutícula que reviste las tráqueas también se muda cuando los insectos mudan todo su exoesqueleto (se puede ver muy bien en ninfas de libélula transformándose en libélulas adultas, se ven unos finos hilos que les salen del cuerpo, son las cutículas de las tráqueas). Las traqueas reducen su diámetro a medida que se expanden dentro del insecto y acaban siendo traqueolas, que es la parte final de las tráqueas y no tienen salida. En las traqueolas suele haber hemolinfa, la sangre de los insectos que, como comentaremos en otra entrada, no fluye por vasos sanguíneos típicos como en los mamíferos sinó que está ocupando gran parte de las cavidades de los insectos. Las traqueolas no suelen medir más de 1 micrómetro de diámetro y contactan con los tejidos cercanos al sistema respiratorio, a veces incluso adentrándose en el tejido. Por supuesto, no todas las partes del insecto van a tener este sistema sin variaciones. Algunos órganos como los ovarios tienen muy pocas traqueolas y las tráqueas no están en forma de anillo ya que no hay tantos taenidiums. En estas zonas las tráqueas se proyectan hacia la cavidad interna del insecto que está bañada por la hemolinfa como forma de obtención del oxígeno. Estas son las tráqueas aeríferas, que permiten una gran superficie de intercambio de gases.
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Adaptaciones morfológicas según los hábitos del insecto: los insectos terrestres y muchos acuáticos suelen tener el sistema respiratorio interno conectado directamente al exterior por medio de espiráculos. En otros acuáticos y parasíticos estos espiráculos no existen y las traqueas se dividen por la periferia formando una red, permitiendo intercambio cutáneo o por "branquias".

Tamaño y volumen: el sistema respiratorio de los insectos es capaz de llegar a suponer un 50% del volumen total corporal de un insecto en un estadio dado, siendo un 5% el mínimo normal. Por lo general, cuanto más activo es el insecto más ocupa su sistema respiratorio. Todos los insectos tienen su sistema respiratorio particular y así se forma a medida que crecen, sin embargo el insecto puede aumentar el tamaño de sus tráqueas dependiendo de si está teniendo grandes requerimientos de oxígeno. Se sabe que en las larvas de la mosca de la fruta, sus células traqueales son muy sensibles a cambios en los niveles de oxígeno y son capaces de inducir la síntesis de proteínas de defensa contra la hipoxia. Estas proteínas conllevan el crecimiento de las tráqueas en aquellas zonas con más demanda de oxígeno.

Difusión y ventilación: el oxígeno entra en el cuerpo por los espiráculos, atraviesa todas las tráqueas en su longitud y llega a las traqueolas donde contacta con las células que requieren ese oxígeno y están en contacto íntimo con el sistema respiratorio. El aire fluye por difusión y ventilación a lo largo de un gradiente de oxígeno (alta concentración fuera de las vías aéreas y baja dentro de ellas). En insectos terrestres el dióxido de carbono y el vapor de agua salen recorriendo el camino contrario al oxígeno. De esta manera, la respiración en los insectos terrestres es un balance entre asegurar un aporte suficiente de oxígeno así como de evitar perder vapor de agua a través de los espiráculos. Hay insectos que controlan mucho los tiempos de apertura de sus espiráculos, otros, en cambio los mantienen siempre abiertos. Cuando los insectos están en reposo suelen abrirlos de forma periódica dando lugar a lo que se conoce como intercambio discontínuo de gases. Cuando los espiráculos están cerrados, los niveles de oxígeno bajan hasta un umbral que pone en marcha la apertura de los espiráculos de forma abrupta y empieza el periodo de "flutter" en el que se abren y se cierran muchas veces. Durante esta fase algunos gases atmosféricos entran pero el dióxido de carbono siempre sale. La eficiencia de la difusión depende de la distancia de difusión y del diámetro de la tráquea. Puede haber grandes y dilatadas tráqueas que sirvan como reserva de oxígeno, preparada para ser bombeada a todas las demás vías aéreas en un momento de necesidad, como en los insectos más activos. Los espiráculos anteriores se abren durante la inspiración y los posteriores durante la espiración. 

Adaptaciones funcionales según los hábitos del insecto: se piensa que las tráqueas han evolucionado hacia un sistema que les permita perder la menor cantidad de agua posible en hábitats secos aunque hay insectos de estos hábitats que nunca cierran los espiráculos. Tal vez sea porque muchos de estos insectos de áreas muy secas tienen los espiráculos muy reducidos o con pequeñas proyecciones que limiten las pérdidas. Los insectos que viven en ambientes pobres en oxígeno como los que viven en el subsuelo usan el intercambio discontínuo como una manera de generar altas concentraciones en su sistema respiratorio. Muchos insectos grandes son finos para minimizar las distancias de difusión y poder transportar más eficientemente el oxígeno.

En este sistema encontramos una de las explicaciones de porque no hay insectos tan grandes ahora que hace millones de años. Es una cuestión (por lo que respecta al sistema respiratorio) que atañe a las distancias de difusión ya que con los niveles actuales de oxígeno las distancias de difusión no pueden ser tan grandes como lo fueron hace millones de años, ya que el oxígeno no se transportaría correctamente y el insecto moriría.

En esta imagen ilustraremos con un ejemplo práctico algunas de las cosas ya explicadas. El insecto es la larva de una especie de escarabajo de la familia tenebrionidae. Se han hecho experimentos con esta larva para determinar si las tráqueas varían su tamaño dependiendo de si hay más o menos oxígeno disponible en el aire atmosférico.. Las diferentes tráqueas importantes en este aspecto son las dorsales, ventrales y viscerales. Se vio que la tráquea que las interconecta todas no era la más importante.
En el gráfico tenemos datos sobre diferentes larvas que se criaron y se estudiaron en diversos estadios de desarrollo y en comparación con niveles diferenciales de oxígeno. Lo que se observa es que las larvas aumentan el tamaño de sus tráqueas si viven con un 10,5% de oxígeno. En cambio el tamaño no se aumenta si hay una buena disponibilidad de oxígeno, como se observa en la línea del 21% de oxígeno. Cada punto recoge la medición de las tráqueas representadas en el dibujo y la media de su tamaño para poder ser representadas frente al peso de la larva.
Normalmente se piensa que las tráqueas tienen un papel insignificante en el movimiento del oxígeno en los insectos pero este caso es una excepción. Debido al ambiente seco en el que viven estas larvas, puede serles de gran utilidad esta adaptación de aumentar el tamaño de las tráqueas, evitando abrir tanto los espiráculos.

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